半翅目叶蝉科昆虫具有刺吸式口器，主要取食维管植物的韧皮部汁液。因此，许多叶蝉不仅是重要的农业害虫，也是多种植物病原体的主要传播媒介，构成了研究昆虫、共生菌、植物与病原体之间复杂相互作用的理想系统。然而，叶蝉如何应对环境中的生物胁迫，如天敌捕食和病原体侵袭等挑战，其背后的适应机制仍缺乏深入认识。

2026年10月15日，福建农林大学农林生物安全全国重点实验室、开云官方在线登陆入口、基因功能研究与操控全国重点实验室李毅研究组与开云官方在线登陆入口、基因功能研究与操控全国重点实验室、北大-清华生命科学联合中心张蔚研究组在iMeta期刊上发表了题为“Domesticated bacterial origin genes regulate homeostasis of the insect gut microbiome and empower adaptation”的论文。该研究以代表性水稻叶蝉害虫为研究对象，基于基因组资源、跨物种比较、基因功能研究与行为学实验，解析了叶蝉中水平转移来源的细胞溶素基因的功能，表明外源基因经历了驯化和分化，并通过多种方式共同促进叶蝉环境适应。

具体而言，为了表征与叶蝉适应相关的基因组特征，研究聚焦于三种代表性叶蝉物种——电光叶蝉（Recilia dorsalis）、黑尾叶蝉（Nephotettix cincticeps）和二条黑尾叶蝉（Nephotettix nigropictus），组装了染色体水平的参考基因组。跨物种比较显示，三种叶蝉中均存在胆固醇依赖的细胞溶素（CDC）基因家族（图1）。该家族具有靶向真核生物细胞膜的穿孔活性，此前仅在细菌中被发现，提示叶蝉基因可能源于细菌供体的水平转移。

图1. 三种叶蝉基因组特征及跨物种比较

系统发育分析显示叶蝉CDC基因与革兰氏阳性细菌经典CDC分支聚类，支持细菌向叶蝉的水平转移事件（图2）。数据库检索表明转移可能发生于角顶叶蝉亚科共同祖先。此外，叶蝉CDC基因存在内含子结构，密码子使用偏好与保守叶蝉基因相似，提示其在受体基因组中发生了驯化。同时，部分CDC拷贝检测到正选择信号，且保守功能位点发生了突变，提示可能发生了序列和功能分化。

图2. CDC基因特征与系统发育关系

因此，研究选取了电光叶蝉的三个代表性基因表征了其生化性质。与细菌CDC类似，保守的RdCDC3具有强胆固醇结合能力及高细胞毒性。相比之下，RdCDC6两种能力均相对较弱；而积累大量突变的RdCDC9则完全丧失了细胞毒性（图3）。

图3. RdCDC蛋白的胆固醇结合活性和细胞毒性

进一步分析显示，高毒性的RdCDC3主要在卵巢和卵中表达，并特异性表达于卵壳，提示其可能作为防御武器保护叶蝉后代。因此，研究通过体外和体内实验，评估了其对叶蝉天敌——稻红瓢虫的影响。结果表明，饲喂抑制RdCDC3表达的卵，瓢虫体重相比对照组显著提高，表明RdCDC3表达能够有效减少瓢虫对叶蝉卵的取食和利用（图4）。

图4. RdCDC3对叶蝉卵具有保护作用

另一方面，无毒的RdCDC9则主要表达于肠道。沉默RdCDC9后，叶蝉体重、存活率和产卵量均显著下降，表明其获得了新的生物学功能。研究进一步关注了叶蝉的肠道微生物组成。沉默RdCDC9后，群落丰富度和多样性无显著差异，但潜在致病菌丰度升高，而内共生菌丰度降低；同时，多个毒力因子相关基因丰度显著增加（图5），提示RdCDC9可能有助于维持叶蝉肠道菌群稳态，进而促进叶蝉的生存与繁殖。

综上所述，研究系统解析了水平转移来源的昆虫基因功能，揭示了外源基因的序列、结构和功能驯化与多样化，支持水平基因转移作为促进昆虫适应的重要驱动力量（图6）。

图5. RdCDC9参与调控肠道微生物稳态

图6. 叶蝉CDC演化历史与功能机制示意图

福建农林大学/北京大学李毅教授、北京大学张蔚教授为共同通讯作者；开云官方在线登陆入口博士后张振甲（已出站）、生科院博士后张宇博、生科院博士毕业生赵坤为共同第一作者。本研究得到了福建农林大学农林生物安全全国重点实验室、国家自然科学基金、国家重点研发计划、本源公益基金“青年PI助研金”、生物医学峰基金、北大-清华生命科学联合中心以及基因功能研究与操控全国重点实验室等资助。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/imt2.70179